FORAMINIFÈRES

FORAMINIFÈRES
FORAMINIFÈRES

Les Foraminifères forment un ordre appartenant à la classe des Rhizopodes et à l’embranchement des Protozoaires. Ce sont des organismes surtout marins, libres ou fixés, dont le protoplasme est protégé par une coquille ou test, initialement chitinoïde, presque toujours enrichie en matières minérales. Elles sont, soit sécrétées par l’animal, soit empruntées au milieu et soudées entre elles.

Ce test est composé d’une ou plusieurs loges communiquant entre elles et avec l’extérieur par des ouvertures par lesquelles sortent des pseudopodes fins, ramifiés et parcourus de courants. La plupart des espèces sont caractérisées par l’alternance de générations sexuées et asexuées.

L’étude des Foraminifères constitue la branche principale de la micropaléontologie, dont l’utilisation, en géologie appliquée notamment, s’est révélée très féconde.

La classification a été établie plutôt d’après des caractères morphologiques choisis arbitrairement, que sur des données relatives à l’organisme vivant; elle est donc artificielle. Les Foraminifères ont été groupés par M. F. Glaessner (1947) en 7 super-familles subdivisées en 50 familles. La classification la plus récente, celle de A. R. Loeblich et H. Tappan, définit, pour les 25 000 espèces décrites, 5 sous-ordres divisés en 17 super-familles et 96 familles.

1. Le Foraminifère vivant

Le cytoplasme

Chez le Foraminifère vivant, le cytoplasme se différencie en ectoplasme et en endoplasme, mais il n’existe pas une démarcation nette et permanente entre les deux substances.

L’ectoplasme est la partie du protoplasme en contact avec l’extérieur: il se concentre près des orifices et se manifeste à l’extérieur du test par des expansions temporaires appelées pseudopodes (fig. 1). Ceux-ci sont généralement du type réticulé, c’est-à-dire qu’ils sont minces, filamenteux, ramifiés et continuellement anastomosés. Ils sont parcourus par des courants opposés. Leurs fonctions sont capitales et diverses: fixation de l’organisme, capture de la nourriture, élimination des déchets, déplacements, construction du test.

L’endoplasme correspond à la plus grande partie de la masse protoplasmique qui se trouve à l’intérieur du test. Il est fortement coloré par rapport à l’ectoplasme et comprend deux régions: l’une végétative, dont le rôle est surtout alimentaire, l’autre contenant le ou les noyaux dont l’importance se manifeste au moment de la reproduction.

Cycle de reproduction

Le cycle de reproduction des Foraminifères est marqué par deux modalités, la schizogonie et la gamogonie, qui s’intercalent entre deux périodes végétatives de plus ou moins longue durée. Ces deux modalités se terminent l’une et l’autre par la sortie d’éléments néoformés et l’abandon ou la dissolution du test maternel. Il existe donc deux générations dites alternantes au cours desquelles se développent des gamontes (forme A) et des schizontes (formes B).

La schizogonie, phase asexuée de la reproduction, est constante dans le cycle; elle aboutit à la formation d’embryons haploïdes (n chromosomes), à partir d’un schizonte diploïde (2n chromosomes) plurinucléé. Les embryons se forment soit à l’intérieur du test maternel, soit à l’extérieur, après sortie en totalité du protoplasme plurinucléé. À sa libération, l’embryon a déjà tous les caractères de l’adulte: noyau entouré d’endoplasme, pseudopodes ectoplasmiques servant à construire de nouvelles loges qui s’ajoutent au test sécrété pendant la vie embryonnaire à partir de sels de calcium empruntés au test maternel. Il commence alors une vie active qui le conduit rapidement à une nouvelle génération du cycle: le gamonte.

La gamogonie, phase sexuée du cycle, est très variable dans ses détails et peut faire complètement défaut chez certaines espèces (apogamie). Lorsqu’elle existe, elle se produit soit dans des gamontes isolés (espèces monogamiques), soit après accolement des gamontes (espèces plastogamiques) et elle forme deux types de cellules reproductrices haploïdes, les gamètes: les uns, flagellés, très petits, proviennent d’une infime partie du noyau (micronucléus); les autres, amiboïdes, correspondent à des divisions successives de tout le noyau du gamonte; on ne les trouve que chez certaines formes plastogamiques et, contrairement aux précédents, ils doivent copuler dès leur formation.

2. Le test

C’est une sécrétion ectoplasmique qui sert de support au cytoplasme et le protège contre les variations du milieu. Sa taille peut varier de 0,1 à 120 mm environ. Les critères le concernant, retenus pour la détermination générique, sont: sa nature, sa forme générale, la microstructure de la paroi, le nombre de loges et leur arrangement, l’absence ou la présence de perforations, la forme et la position des ouvertures, la structure interne. À ces caractères s’ajoutent, pour la détermination spécifique, les dimensions du test, la forme et les dimensions des loges, le caractère des sutures et l’ornementation.

Nature et microstructure de la paroi

La nature du test a une grande importance du point de vue de la systématique. Les formes primitives ont un test chitinoïde, d’où dérivent les tests agglutinés et les tests calcitiques.

Les tests chitinoïdes sont constitués par une substance organique de composition chimique probablement kératineuse. En raison de leur fragilité, ils sont difficilement fossilisables.

Les tests agglutinés sont des tests exogènes formés par un ensemble de corpuscules empruntés au milieu extérieur et soudés par un ciment sécrété par l’animal. L’agglutinat peut être composé d’éléments très variés (minéraux, spicules de Spongiaires, petits Foraminifères, etc.), noyés dans le ciment ou disposés en couche superficielle interne ou externe. Leur densité est très variable de même que leur taille. Le ciment est en général calcaire, mais il peut être ferrugineux, siliceux.

Les tests calcitiques sont endogènes et formés par un ensemble de microcristaux de calcite. On distingue des tests microgranuleux et pseudofibreux constitués, le plus souvent, par la juxtaposition de deux couches, des tests porcelanés d’aspect blanc laiteux en lumière réfléchie et opaque en lumière transmise, des tests hyalins qui apparaissent clairs, transparents et, pour la plupart, présentent le phénomène de la croix noire en lumière polarisée.

Agencement

La coquille d’un Foraminifère peut être composée d’une ou plusieurs loges (fig. 2 et 3). On distingue donc des tests uniloculaires, constitués par une loge ovoïde, globuleuse, cylindrique ou enroulée, et des tests pluriloculaires débutant par une loge initiale appelée proloculus. Il existe divers types de tests multiloculaires: des tests unisériés, enroulés planispiralés, pelotonnés, trochospiralés, ainsi que des tests à arrangement mixte ou complexe. La forme du test est la conséquence de l’arrangement des loges. Elle peut donc être sphérique, tubulaire, cylindrique, en fuseau, conique, lenticulaire, etc.

Ouvertures

Les ouvertures sont les orifices principaux par lesquels le protoplasme sort à l’extérieur. C’est un caractère très important pour la détermination générique. Elles se différencient par: leur nombre; leur forme, qui peut être ronde, en fente, en arc, en croissant pour les ouvertures simples, radiée, dendritique, en crible pour les ouvertures multiples; leur position, terminale, basale, aréale, périphérique, ombilicale ou latérale. Aux ouvertures principales peuvent s’adjoindre des ouvertures supplémentaires. Elles peuvent également être modifiées par la présence d’éléments tels que dents, lèvres, cols, plaques calcaires, siphons, bourrelets internes.

Perforations

Les tests des Foraminifères hyalins montrent tous la présence de perforations (de 1 à 15 micromètres de diamètre) servant au passage des pseudopodes. La taille, la forme et la disposition de ces pores semblent être pour plusieurs auteurs d’importants critères de détermination. Il a été démontré que la paroi de certains tests agglutinés présentait aussi des perforations, alors qu’ils ont été longtemps considérés comme apores.

Structure interne

La structure interne est simple ou complexe (fig. 4). Dans ce dernier cas, la complexité affecte soit la muraille, les cloisons, les loges, soit l’ensemble. Les cloisons de certains tests agglutinés peuvent être très épaisses et percées par tout un système d’alvéoles ou tubulures. Ces cloisons sont dites labyrinthiques. Les loges sont parfois partiellement ou entièrement divisées par des formations squelettiques internes (cloisonnettes, piliers, endosquelette).

Ornementation

Les tests calcaires sont souvent très ornés dans leurs différentes parties: parois externes des loges, sutures, périphérie. Cette ornementation consiste en des additions de tissu calcaire qui prennent la forme de côtes, de protubérances, d’épines, de plissottements, de réseaux, de carènes, de granulations. Tous ces styles d’ornementation sont fréquents chez des individus vivant dans des eaux chaudes et saturées en calcaire. Ils sont particulièrement développés au stade adulte et représentent un critère exclusivement spécifique.

3. Distribution et importance

Distribution actuelle

De nombreux facteurs écologiques régissent la distribution des Foraminifères. Ils interviennent soit ensemble, soit séparément, et il est difficile de préciser leur rôle respectif. Les principaux sont la salinité, la température et la profondeur, auxquelles s’ajoutent l’influence de la lumière – et, par conséquent, celle de la nourriture –, des effets saisonniers, de la quantité disponible d’oxygène, du pH, de la présence de sels nutritifs, de la teneur en carbonate de calcium, de la turbidité, des courants et, enfin, de la nature du fond.

La grande majorité des espèces de Foraminifères se rencontre dans le milieu marin. Certaines peuvent vivre ou s’adapter dans les milieux saumâtres, et très rares sont celles qui se trouvent dans des eaux à salinité négligeable. La plupart appartiennent au benthos (96 p. 100), tandis que quelques-uns (de 3 à 4 p. 100) sont planctoniques, vivant en majorité dans les couches supérieures (de 0 à 200 m) du milieu planctonique.

Dans le milieu marin, on peut admettre, d’une manière générale, qu’en zone littorale la faune est presque exclusivement benthonique et que la fréquence croît lorsque la profondeur diminue. C’est le domaine des formes calcaires, mais on peut y trouver des Foraminifères agglutinés, en particulier dans des eaux acides ou dans des zones de courants. La microfaune planctonique est locale et varie avec les courants. En zone néritique, les deux types de microfaune coexistent dans des proportions variables. En zone bathyale, on ne trouve pratiquement que des formes planctoniques. Enfin, en zone abyssale, le milieu devient presque azoïque.

Importance géologique

Les Foraminifères se trouvent en associations dans les sédiments, et leur étude en liaison avec celle des éléments minéraux permet d’aboutir à une reconstitution des mers anciennes et du milieu. De même, la détermination générique et spécifique de ces organismes amène à préciser l’âge d’une couche, à distinguer différents niveaux lithologiquement semblables et à établir des corrélations dans un bassin sédimentaire ou avec des régions assez éloignées.

Les Foraminifères, en tant que microfossiles, sont souvent d’une grande utilité en stratigraphie pour les recherches pétrolières, à cause de leur abondance, en particulier dans les sédiments fins parfois dépourvus de macrofaune. En outre, en raison de leur petite taille, ils sont conservés intacts dans des matériaux de forages où la macrofaune est rare et se présente le plus souvent sous forme de débris.

Les Foraminifères apparaissent au Cambrien et se développent jusqu’à l’Actuel. Certains groupes, cependant, sont plus dominants que d’autres à des périodes données ou, simplement, sont caractéristiques de ces périodes. C’est ainsi que les Fusulines sont cantonnées au Carbonifère et au Permien, les Orbitolines au Crétacé inférieur et au début du Crétacé supérieur, les Nummulites à l’Éocène et à l’Oligocène, etc.

Au Tertiaire, les petits Foraminifères diffèrent beaucoup de ceux du Secondaire. Les Foraminifères planctoniques (fig. 5) prennent un grand développement à partir du Crétacé inférieur et du Crétacé supérieur (Globotruncana sensu lato ), et, au tertiaire, on assiste à l’épanouissement des Globigérines et des Globorotalia .

foraminifères
n. m. pl. ZOOL Classe de protozoaires rhizopodes, actuels et fossiles, des eaux marines et saumâtres, dont le test calcaire comprend plusieurs loges plus ou moins perforées.
Sing. Un foraminifère. (V. globigérine, nummulite.)

⇒FORAMINIFÈRES, subst. masc. plur.
Ordre de protozoaires rhizopodes comprenant des animaux marins microscopiques enfermés dans une capsule calcaire perforée de minuscules orifices par lesquels peuvent passer les pseudopodes servant à la locomotion. Cf. BOULE, Conf. géol., 1907, p. 108 :
Les coquillages microscopiques de foraminifères et de polycestinées que le suif rapporta étaient intacts, ce qui indiquait qu'il y avait là de très creuses caves de roche, où l'eau, quelle que fût l'agitation de la surface, était toujours tranquille.
HUGO, Travaill. mer, 1866, p. 219.
Prononc. :[]. Étymol. et Hist. 1826 (D'ORBIGNY, Annales des sciences nat., t. VII ds AGASSIZ Pol.); 1838 (Ac. Compl. 1842). Dér. de foramen; élément suff. -fère. Fréq. abs. littér. :3.

foraminifères [fɔʀaminifɛʀ] n. m. pl.
ÉTYM. 1826; du rad. de foramen, et -fère.
Zool. Protozoaires rhizopodes microscopiques marins entourés d'un test siliceux ou calcaire percé de trous ( Foramen, 2.) par où passent les pseudopodes servant à la locomotion et à la préhension. || Les dépôts boueux que l'on trouve au fond des mers chaudes sont formés par des agglomérations de coquilles de foraminifères. Globigérine; et aussi alvéoline, nummulite.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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